Ảnh hưởng của các điều kiện sinh thái khác nhau đến thành thục sinh dục của cá nâu (Scatophagus argus linnaeus, 1766)

Vietnam J. Agri. Sci. 2021, Vol. 19, No. 7: 885-893 Tạp chí Khoa học Nông nghiệp Việt Nam 2021, 19(7): 885-893 
www.vnua.edu.vn 
885 
ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC ĐIỀU KIỆN SINH THÁI KHÁC NHAU ĐẾN THÀNH THỤC SINH DỤC 
CỦA CÁ NÂU (Scatophagus argus Linnaeus, 1766) 
Nguyễn Văn Huy*, Võ Điều, Võ Đức Nghĩa 
 Khoa Thủy sản, Trường Đại học Nông Lâm, Đại Học Huế 
*Tác giả liên hệ: huy.nguyen@hueuni.edu.vn 
Ngày nhận bài: 02.11.2020 Ngày chấp nhận dăng: 22.02.2021 
TÓM TẮT 
Nghiên cứu này được tiến hành để đánh giá ảnh hưởng của điều kiện sinh thái khác nhau (lồng đặt trong ao 
lót bạt, bể composite và lồng trên đầm phá) đến khả năng thành thục của cá nâu. Thí nghiệm được tiến hành từ 
20/4 đến 20/7/2020. Mẫu được thu hàng tháng để đánh giá hệ số thành thục, đường kính trứng, tỷ lệ thành thục 
và sức sinh sản của đàn cá bố mẹ. Kết quả cho thấy, cá nâu bố mẹ có khả năng thành thục trong cả 3 điều kiện 
môi trường nuôi vỗ. Tuy nhiên, nuôi vỗ cá trong lồng trên đầm phá cho kết quả về tỷ lệ thành thục, hệ số thành 
thục của cá cái và đường kính trứng cao hơn so với nuôi trong lồng đặt trong ao và bể composite (P <0,05). Cá 
đực khi nuôi trong cả 3 điều kiện môi trường đều cho tỷ lệ thành thục tương đối cao và thời gian thành thục sớm 
hơn cá cái. Hệ số thành thục và chất lượng thành thục của cá đực không có sự sai khác lớn giữa các nghiệm 
thức trong thời gian thí nghiệm. 
Từ khóa: Các điều kiện sinh thái, nuôi vỗ, Scatophagus argus, thành thục sinh dục. 
Effects of Ecological Conditions on Maturation of Spotted scat 
(Scatophagus argus Linnaeus, 1766) 
ABSTRACT 
This study was to evaluate the effects of ecological conditions (high-density polyethylene (HDPE) lined pond, 
tank and lagoon) on the maturation of Scatophagus argus (Linnaeus, 1766). The experiment was conducted from 
20th April to 20th July 2020. Broodstock samples were randomly collected monthly to evaluate Gonado-somatic index 
(GSI), egg diameter, maturation rate, fecundity. The results show that the broodstock Scatophagus argus were able 
to mature under different ecological conditions. However, the maturation in the lagoon condition was better in 
Gonado-somatic index, egg diameter; and maturation rate than that of in pond and tank conditions (P <0.05). 
Similarly, the male had a higher maturation rate when cultured in the lagoon. The male, stocked under three 
environmental conditions, had a relatively high maturation rate with an earlier maturation period. Gonado-somatic 
index and sperm quality were not changed during the experiment. 
Keywords: Ecological conditions, Broodstock management, Scatophagus argus, reproductive maturation. 
1. ĐẶT VẤN ĐỀ 
Sinh trưởng và phát triển của cá xương bị 
ảnh hưởng trực tiếp bởi rất nhiều yếu tố môi 
trường như nhiệt độ, ánh sáng, độ mặn (Taylor & 
cs., 2005). Chất lượng thành thục của đàn cá bố 
mẹ được xem là yếu tố then chốt trong quy trình 
sản xuất giống, vì quá trình nuôi vỗ quyết định 
đến chất lượng trứng, tỷ lệ nở, tốc độ sinh trưởng 
và tỷ lệ sống của đàn cá con. Để thành công trong 
sản xuất giống thủy sản, vấn đề quan trọng là 
kiểm soát được quá trình sinh sản của cá để đạt 
được chất lượng con giống tốt cần đảm bảo chất 
lượng trứng và tinh trùng (Memiþ & cs., 2007). 
Trong quá trình thành thục, cá bố mẹ chịu 
ảnh hưởng trực tiếp bởi hai nhóm yếu tố chính 
là dinh dưỡng và môi trường thông qua quá 
trình điều tiết hoocmone sinh sản, quá trình 
tích lũy và chuyển hóa dinh dưỡng. Có rất nhiều 
nghiên cứu đã chỉ rõ vai trò của các hoocmone 
Ảnh hưởng của các điều kiện sinh thái khác nhau đến thành thục sinh dục của cá nâu (Scatophagus argus 
Linnaeus, 1766) 
886 
nội tiết tố và yếu tố sinh thái trong quá trình 
thành thục và sinh sản của cá. Về cơ bản, sự 
phát triển của giao tử (trứng và tinh trùng) và 
quá trình thành thục của cá được điều khiển bởi 
các loại hoocmone khác nhau từ não, tuyến yên 
và cơ quan sinh dục (buồng trứng và tinh sào). 
Sự tiết xuất các hoocmone follicle-stimulating 
hormone (FSH) và luteinizing hormone (LH) từ 
tuyến yên được điều khiển bởi não thông qua hoạt 
động kích thích của của gonadotropin-releasing 
hormone (Peter & Yu, 1997) 
Cá nâu (Scatophagus argus) là loài cá giá 
trị kinh tế và phân bố ở nhiều vùng đầm phá, 
vụng vịnh ven biển trên cả nước. Đây là loài cá 
bản địa được đánh giá có triển vọng phát triển 
nuôi ở Thừa Thiên Huế. Với tập tính ăn tạp 
(Nguyễn Thanh Phương & cs., 2005), có thể 
sống trong cả môi trường nước ngọt, lợ và nước 
mặn (Barry & Fast, 1992), cá nâu đã trở thành 
một trong những đối tượng thích hợp cho mô 
hình nuôi xen ghép ở tỉnh Thừa Thiên Huế, 
cũng như nhiều địa phương khác trên cả nước. 
Tuy là loài có giá trị cao và có triển vọng 
nuôi nhưng đến nay nguồn giống cá nâu ở Thừa 
Thiên Huế nói riêng và cả nước nói chung chủ 
yếu được khai thác từ tự nhiên, không đáp ứng 
được nhu cầu cho người nuôi. Ngoài số lượng con 
giống khai thác từ tự nhiên ngày càng hạn chế,  ... TB). 
Nguyễn Văn Huy, Võ Điều, Võ Đức Nghĩa 
889 
Hình 2. Biến động nhiệt độ và ánh sáng ở các lồng/bể thí nghiệm 
Trong quá trình thí nghiệm, nhiệt độ nước 
dao động trong khoảng 21,6-35,7C, trung bình 
là 31,2C (Hình 2). Biên độ nhiệt độ dao động 
trong ngày có khi lên đến 4C. Cường độ ánh 
sáng trung bình trong thời gian nuôi vỗ ở NT1, 
NT2, NT3 lần lượt là 2.576 lux, 2.347 lux và 
2.753 lux. Hầu hết các loài cá xương, sự thành 
thục sinh dục đều bị ảnh hưởng của ít nhất 3 
yếu tố môi trường (Stacey, 2003), trong đó yếu 
tố nhiệt độ và ánh sáng đóng vai trò rất quan 
Ảnh hưởng của các điều kiện sinh thái khác nhau đến thành thục sinh dục của cá nâu (Scatophagus argus 
Linnaeus, 1766) 
890 
trọng. Các yếu tố bên ngoài đóng vai trò quan 
trọng trong sự phát triển tuyến sinh dục của cá 
vì chúng tác động đến quá trình điều hòa hoạt 
động của hormone (Asturiano, 2000) nên chúng 
ảnh hưởng đến chất lượng trứng. Theo Su & cs. 
(2019) khi nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn 
đến thành thục của cá nâu (ở các mức 5‰, 15‰, 
25‰ và 35‰) đã báo cáo, cá nuôi ở độ mặn 25‰ 
có hệ số thành thục sinh dục (GSI) cao nhất. 
Đồng thời nghiên cứu cũng cho thấy cá nâu sinh 
trưởng và phát triển tốt ở điều kiện nhiệt độ 
nước 26,0 ± 2,0°C, pH bằng 7,2-8,5, oxy hòa tan 
(DO) bằng 5,2-6,1 mg/l, chu kỳ quang xấp xỉ 
14L: 10D (14 giờ sáng: 10 giờ tối). Với kết quả 
nghiên cứu này cho thấy điều kiện môi trường 
nuôi vỗ cá nâu của thí nghiệm là phù hợp cho sự 
sinh trưởng, phát triển và thành thục của cá. 
3.2. Hệ số thành thục sinh dục cá nâu 
Hệ số thành thục (GSI) là một trong những 
chỉ tiêu quan trọng đánh giá mức độ thành thục 
sinh dục của cá. Kết quả theo dõi hệ số thành 
thục của cá nâu cái và đực ở 3 điều kiện sinh 
thái nuôi vỗ qua các tháng được trình bày như ở 
Bảng 3. Kết quả cho thấy, hệ số thành thục của 
cá cái bắt đầu tăng nhanh vào giai đoạn từ 20/6-
20/7 và có sự sai khác có ý nghĩa thống kê giữa 
nghiệm thức nuôi vỗ trên đầm phá so với 2 
nghiệm thức còn lại (P <0,05). Trong khi đó, hệ 
số thành thục của cá đực tăng chậm qua các 
tháng nuôi vỗ và không có sự sai khác giữa các 
nghiệm thức (P <0,05). 
Ở cá nâu cái, hệ số thành thục của cá ở các 
nghiệm thức nuôi trong hai tháng đầu (20/4-
20/6) không có sự sai khác lớn, tuy nhiên ở 
tháng nuôi thứ 3 (tháng 7) hệ số thành thục của 
cá nuôi ở NT3 tăng nhanh và tạo sự khác biệt 
với hai nghiệm thức còn lại (P <0,05). 
Kết quả trên đã khẳng định, nuôi vỗ thành 
thục cá nâu bằng lồng đặt trên đầm phá (NT3) 
phù hợp nhất (trong 3 điều kiện nuôi vỗ) cho sự 
phát triển của tuyến sinh dục cá cá nâu cái. GSI 
là chỉ số rất quan trọng trong nghiên cứu sinh 
học sinh sản của cá (Nandikeswari & cs., 2014), 
có giá trị tăng dần theo sự phát triển của tuyến 
sinh dục, cụ thể là sự chín muồi sinh dục của 
các tế bào trứng, khi tế bào trứng đạt đến kích 
thước tối đa (thường giai đoạn IV của tế bào 
trứng) thì hệ số GSI cũng đạt giá trị cao nhất. 
Hệ số này giúp cho chúng ta xác định chính xác 
mùa vụ sinh sản của từng loài cá trong tự nhiên 
(Shafi, 2012). Kết quả này phù hợp với nhận 
định của Takemura & cs. (2008), khi cho rằng 
quá trình thành thục của cá, đặc biệt là sự phát 
triển tế bào trứng đối với các loài cá rạn san hô 
thường liên quan đến chu kỳ trăng, có nghĩa là 
liên quan đến chu kỳ lên xuống và biên độ của 
thủy triều. Hơn nữa, sự biến động của hoocmone 
sinh sản ở cá xương liên quan đến ánh sáng vào 
ban đêm (trăng), từ trường và đặc biệt là chu kỳ 
triều (Takemura & cs., 2010). 
Bảng 3. Hệ số thành thục (%) của cá cái và cá đực ở các nghiệm thức thí nghiệm 
Nghiệm thức 
Ngày kiểm tra 
20/4 20/5 20/6 20/7 
Hệ số thành thục của cá cái ở các nghiệm thức 
NT1 - Cái 3,14
a
 ± 0,96 4,94
a
 ± 0,82 6,38
a
 ± 0,82 8,11
b
 ± 0,86 
NT2 - Cái 3,03
a
 ± 0,58 5,25
a
 ± 0,81 6,71
a
 ± 0,81 7,75
b
 ± 0,72 
NT3 - Cái 2,97
a
 ± 0,54 5,58
a
 ± 0,53 7,31
a
 ± 0,53 10,18
a
 ± 0,81 
Hệ số thành thục của cá đực ở các nghiệm thức 
NT1 - Đực 1,59
a
 ± 0,09 1,54
a
 ± 0,15 1,65
a
 ± 0,10 1,68
a
 ± 0,13 
NT2 - Đực 1,61
a
 ± 0,09 1,57
a
 ± 0,21 1,66
a
 ± 0,13 1,71
a
 ± 0,12 
NT3 - Đực 1,69
a
 ± 0,13 1,65
a
 ± 0,14 1,71
a
 ± 0,12 1,83
a
 ± 0,18 
Ghi chú: Giá trị ở bảng là TB ± SD. Ký tự a, b trên cùng cột thể hiện sự sai khác có ý nghĩa thống kê 
(P <0,05). 
Nguyễn Văn Huy, Võ Điều, Võ Đức Nghĩa 
891 
Kết quả này phù hợp với báo cáo của 
Nguyễn Văn Huy & cs. (2020) khi cho rằng, cá 
nâu cái nuôi vỗ ở Thừa Thiên Huế thành thục 
sinh dục và tham gia sinh sản bắt đầu vào 
tháng 7 và cá đực bắt đầu thành thục từ tháng 
4-8. Theo nghiên cứu của Lý văn Khánh & cs. 
(2010), hệ số GSI của cá nâu cái tăng nhanh từ 
3,65 ± 1,87 ở buồng trứng giai đoạn III lên 9,87 
± 3,42 ở giai đoạn IV và 12,01 ± 3,30 ở giai đoạn 
V và tuyến sinh dục cá nâu cái đã thành thục 
(buồng trứng đã đạt giai đoạn IV) có thể tham 
gia sinh sản. Nhận định này cũng phù hợp với 
nghiên cứu của Cui & cs. (2013) về hệ số GSI 
của cá nâu cái dao động từ 1,2 đến 14,5% (ở 
buồng trứng giai đoạn V). Hệ số thành thục của 
cá nâu đực thường thấp hơn so với cá nâu cái và 
chỉ đạt ở mức nhỏ hơn 2% (Gandhi & cs., 2014). 
3.3. Sự phát triển về kích thước trứng 
cá nâu 
Cùng với hệ số thành thục, đường kính 
trứng là một trong những chỉ tiêu thường được 
sử dụng để đánh giá mức độ thành thục của cá. 
Trong thời gian gần đây, chỉ tiêu này đã được 
nhiều nghiên cứu đã áp dụng để xác định mức 
độ thành thục sinh dục của cá phụ vụ cho sinh 
sản nhân tạo. Qua thu mẫu và phân tích cho 
thấy, kích thước trứng cá nâu ở các nghiệm thức 
nuôi tăng nhanh theo thời gian nuôi, kết quả 
được trình bày ở bảng 4. 
Bảng 4. Sự phát triển đường kính trứng cá Nâu qua các đợt kiểm tra 
(bổ sung đơn vị kích thước trứng) 
Thời điểm kiểm tra NT1 NT2 NT3 
Bắt đầu thí nghiệm (20/4/2020) 208,69
a
 ± 20,20 213,83
a
 ± 22,42 225,93
a
 ± 21,47 
20/5/2020 247,73
a
 ± 26,34 236,97
a
 ± 26,62 281,39
a
 ± 32,79 
20/6/2020 339,11
a
 ± 30,58 327,29
a
 ± 44,31 361,39
a
 ± 21,01 
20/7/2020 397,30
b
 ± 19,40 374,98
b
 ± 25,53 465,48
a
 ± 27,76 
Ghi chú: Giá trị ở bảng là TB ± SD. Các ký tự trên cùng hàng thể hiện sự sai khác có ý nghĩa thống kê (P <0,05). 
Bảng 5. Tỷ lệ thành thục của cá sau nuôi vỗ 
Nghiệm 
thức 
Cá cái Cá đực 
Số cá kiểm tra 
(con) 
Thành thục 
(con) 
Tỷ lệ thành thục 
(%) 
Số cá kiểm tra 
(con) 
Thành thục 
(con) 
Tỷ lệ thành thục 
(%) 
NT1 
9 3 33,33 9 6 66,67 
9 4 44,44 9 6 66,67 
9 4 44,44 9 7 77,78 
 TB ± SD 40,74
b
 ± 6,41 70,37
b
 ± 6,41 
NT2 
9 2 22,22 9 6 66,67 
9 3 33,33 9 5 55,56 
9 4 44,44 9 5 55,56 
TB ± SD 33,33
b
 ± 6,41 66,67
b
 ± 11,11 
NT3 9 6 66,67 9 7 77,78 
9 6 66,67 9 8 88,89 
9 8 88,89 9 8 88,89 
 TB ± SD 74,07
a
 ± 11,31 85,19
a
 ± 2,14 
Ghi chú: Cá thành thục: Cá cái có GSI > 8% và đường kính trứng > 400µm; cá đực GSI > 1,5% có tinh trùng vận 
động nhanh; phân bố đều; Các ký tự trên cùng cột thể hiện sự sai khác có ý nghĩa thống kê (P <0,05). 
Ảnh hưởng của các điều kiện sinh thái khác nhau đến thành thục sinh dục của cá nâu (Scatophagus argus 
Linnaeus, 1766) 
892 
Bảng 6. Sức sinh sản của cá nâu 
Mô hình nuôi Khối lượng cơ thể Sức sinh sản tuyệt đối (trứng/con) Sức sinh sản tương đối (trứng/g) 
NT1 391,1
a
 ± 21,2 374.773
a
 ± 25.931 958,0
b
 ± 35 
NT2 403,5
a
 ± 34,7
 381.188
a
 ± 52.730 941,7
b
 ± 52,5 
NT3 398,6
a
 ± 15,7 429.667
a
 ± 35.977 1.077,0
a
 ± 53,6 
Ghi chú: Giá trị ở bảng là TB ± SD. Ký tự trên cùng cột thể hiện sự sai khác có ý nghĩa thống kê (P <0,05). 
Bảng 4 cho thấy, đường kính của trứng cá 
nâu tăng mạnh trong tháng nuôi thứ 2 ở tất cả 
các nghiệm thức, với mức tăng trưởng về đường 
kính trứng 28,34-38,11% so với tháng trước. Sự 
tăng trưởng của đường kính trứng trong hai 
tháng nuôi đầu tuy có sự sai khác giữa các 
nghiệm thức nhưng không lớn. Tuy nhiên, ở 
tháng nuôi thứ 3, đường kính trứng của cá nâu 
ở NT3 đạt cao nhất, với kích thước trung bình 
đạt 465,48 ± 27,76µm và tạo ra sự sai khác rõ 
rệt với các nghiệm thức còn lại (P <0,05). Kết 
quả trên cũng cho thấy, nuôi vỗ cá nâu trong 
lồng đặt trực tiếp trên đầm phá (NT3) là hình 
thức nuôi phù hợp nhất cho sự phát triển của 
trứng. Với đường kính trứng đạt được lớn hơn 
400µm, cá nâu nuôi ở NT3 có thể tham gia sinh 
sản (Barry & Fast, 1988; Gandhi & cs., 2014; 
Nguyễn Văn Huy & cs., 2020). 
3.4. Tỷ lệ thành thục sinh dục của cá nâu 
Qua 3 tháng nuôi vỗ cá nâu ở cả 3 nghiệm 
thức đều thành thục sinh dục. Tỷ lệ thành thục 
của cá đực ở các nghiệm thức cao hơn cá cái 
(Bảng 5). 
Bảng 5 cho thấy, tỷ lệ thành thục sinh dục 
có sự sai khác giữa các nghiệm thức (P <0,05). 
Tỷ lệ thành thục của cá nâu cái và cá nâu đực 
đạt cao nhất ở NT3 với 74,07% cá cái và 
85,19% cá đực thành thục. Trong khi đó, cá 
nâu cái khi nuôi vỗ trong ao và trong bể có tỷ lệ 
thành thục tương ứng lần lượt là 40,74% và 
33,33%; của cá nâu đực là 70,73% và 66,67%. 
Với kết quả trên cho thấy, cá nâu bố mẹ có thể 
thành thục sinh dục trong các điều kiện sinh 
thái nuôi vỗ khác nhau, trong đó hình thức 
nuôi vỗ trong lồng đặt ở đầm phá (NT3) là hình 
thức nuôi phù hợp nhất. 
3.5. Sức sinh sản của cá nâu 
Bảng 6 cho thấy, sức sinh sản tuyệt đối của 
cá nâu nuôi vỗ ở các điều kiện sinh thái khác 
nhau không có sự sai khác (P >0,05). Sức sinh 
sản tuyệt đối trung bình của cá thay đổi từ 
374.773 ± 25.931 đến 429.667 ± 35.977 trứng/cá 
thể. Trong khi đó, sức sinh sản tương đối ở khi 
nuôi vỗ trên đầm phá cao nhất và có sự sai khác 
với nghiệm thức nuôi vỗ trong ao và trong bể 
(P <0,05). Điều này chứng tỏ khi nuôi trên đầm 
phá, trứng của cá phát triển và chín đồng đều 
hơn so với nuôi trong ao và bể. 
Kết quả trên cho thấy sức sinh sản tuyệt 
đối và tương đối của cá nâu ở nghiên cứu này 
thấp hơn cá nâu khai thác ở Cà Mau (519.547 
237.776 trứng/cá cái và 1.915.579 880.509 
trứng/kg cá cái) của tác giả (Nguyễn Thanh 
Phương & cs., 2005). Gandhi & cs. (2014) cho 
rằng, sức sinh sản tuyệt đối của cá nâu phụ 
thuộc vào kích thước cơ thể, cá càng to sức sinh 
sản càng lớn, đối với cá có khối lượng cơ thể dao 
động từ 300-450 g, sức sinh sản cũng dao động 
trong khoảng 300.000-400.000 trứng/cá thể. Sức 
sinh sản tương đối ở trong nghiên cứu này gần 
tương đương với công bố của Su & cs. (2019) 
khoảng 1.200 trứng/g. 
4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 
4.1. Kết luận 
 Cá nâu là loài dễ nuôi, chúng có thể thành 
thục sinh dục khi nuôi trong ao, trong bể và 
trong lồng trên đầm phá. Mặc dù vậy, nuôi vỗ 
trên đầm phá cho hệ số thành thục và đường 
kính của trứng cao hơn nuôi trong ao và bể. 
4.2. Kiến nghị 
Tiếp tục hoàn thiện kỹ thuật nuôi vỗ thành 
thục cá nâu phù hợp với điều kiện thời tiết của 
Nguyễn Văn Huy, Võ Điều, Võ Đức Nghĩa 
893 
tỉnh Thừa Thiên Huế nhằm hạn chế ảnh hưởng 
của lũ lụt, chủ động nguồn cá nâu bố mẹ cho 
sản xuất giống nhân tạo góp phần hoàn thiện 
quy trình sản xuất giống loài cá có giá trị kinh 
tế này. 
LỜI CẢM ƠN 
Tác giả chân thành cảm ơn sở Khoa Học và 
Công Nghệ tỉnh Thừa Thiên Huế đã tài trợ cho 
nghiên cứu này (TTH.2018-KC.02). 
TÀI LIỆU THAM KHẢO 
Asturiano Juan (2000). Hormonal regulation of the 
European sea bass reproductive cycle: an 
individualized female approach. Journal of Fish 
Biology. 56: 1155-1172. 
Barry T.P. & Fast A.W. (1992). Biology of spotted scat 
(Scatophagus argus) in the Philippines. Asian 
fishseries science. pp. 163-179. 
Barry T.P. & Fast A.W. (1988). Spawning induction 
and pond culture of the spotted scat (Scatophagus 
argus Linnaeus, 1766) in the Philippines. 
Technical Report no. 39, Mariculture Research 
and Training Centre, Hawaii Institute of 
Marine Biology. 
Cui Dan, Zhiwei Liu, Nanxi Liu, Yingying Zhang & 
Junbin Zhang (2013). Histological study on the 
gonadal development of Scatophagus argus. 
Journal of Fisheries of China. 37: 696. 
Gandhi V., Venkatesan V. & Ramamoorthy N. (2014). 
Reproductive biology of the spotted scat 
Scatophagus argus (Linnaeus, 1766) from 
Mandapam waters, south-east coast of India, 
Indian J. Fish. 61(4): 55-59. 
Lý Văn Khánh, Trần Ngọc Hải & Nguyễn Thanh 
Phương (2010). Nghiên cứu biện pháp kích thích 
cá nâu (Scatophagus argus) sinh sản nhân tạo bằng 
các loại hormone khác nhau. Tạp chí Khoa học Đại 
học Huế. tr. 257-264. 
Memiþ Devrim, Çelikkale M.S. & Ertan Ercan (2007). 
Effects of different diets on growth performance 
and body composition of Russian sturgeon 
(Acipenser gueldenstaedtii, Brandt & Ratzenburg, 
1833). Journal of Applied Ichthyology. 
22: 287-290. 
Nandikeswari R., Sambasivam M. & Anandan V. 
(2014). Estimation of Fecundity and 
Gonadosomatic Index of Terapon jarbua from 
Pondicherry Coast, India. World Academy of 
Science, Engineering and Technology, 
International Journal of Biological, Biomolecular, 
Agricultural, Food and Biotechnological 
Engineering. 8: 61-65. 
Nguyễn Thanh Phương, Võ Thành Tiếm, Trần Thị 
Thanh Hiền, Phạm Trần Nguyên Thảo & Lý Văn 
Khánh (2005). Nghiên cứu đặc điểm sinh học dinh 
dưỡng và sinh sản của cá Nâu (Scatophagus argus, 
Linnaeus 1766). Tạp chí Nghiên cứu Khoa học, 
Trường Đại học cần thơ. (2): 51-59. 
Nguyễn Văn Huy, Nguyễn Anh Tuấn, Võ Đức Nghĩa, 
Nguyễn Đức Thành & Huỳnh Tấn Xinh (2020). 
Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản cá nâu 
Scatophagus argus (Linnaeus, 1766) trong điều 
kiện nuôi lồng tại Thừa Thiên Huế. Tạp chí Nông 
nghiệp và Phát triển nông thôn. 1: 123-131. 
Peter R.E. & Yu K.L. (1997). Neuroendocrine 
regulation of ovulation in fishes: basic and applied 
aspects. Reviews in Fish Biology and Fisheries. 
7(2): 173-197. 
Shafi Shaheena (2012). Study on fecundity and GSI of 
Carassius carassius (Linneaus, 1758-introduced) 
from Dal Lake Kashmir. Journal of Biology, 
Agriculture and Healthcare. 2: 68-75. 
Stacey Norm (2003). Hormones, pheromones and 
reproductive behavior. Fish physiology and 
biochemistry. 28: 229-235. 
Su Maoliang, Zhengyu Duan, Hongwei Shi & Junbin 
Zhang (2019). The effects of salinity on 
reproductive development and egg and larvae 
survival in the spotted scat Scatophagus argus 
under controlled conditions. Aquaculture Research. 
Takemura A., Rahman M.S. & Park Y.J. (2010). 
External and internal controls of lunar-related 
reproductive rhythms in fishes. Journal of Fish 
Biology. 76(1): 7-26. 
Takemura Akihiro, Rena Oya, Yoriko Shibata, Yoko 
Enomoto, Miyuki Uchimura & Shigeo Nakamura 
(2008). Role of the Tidal Cycle in the Gonadal 
Development and Spawning of the Tropical 
Wrasse Halichoeres trimaculatus. Zoological 
science. 25: 572-579. 
Taylor John, Hervé Migaud, Porter M. & Bromage N. 
(2005). Photoperiod influences growth rate and 
insulin-like growth factor-I (IGF-I) levels in 
juvenile rainbow trout. General and Comparative 
Endocrinology. 142: 169-185.