Bài giảng Atlas giao tử ở loài người. Sự sản sinh giao tử - Âu Nhựt Luân

Bài Team-Based Learning 4-1: Buồng trứng, noãn bào, phôi và thai 
Âu Nhựt Luân 
Đỗ Thị Ngọc Mỹ 
 Vào tuần lễ thứ 3 của thời kỳ phôi thai, các tế bào sinh dục nguyên thủy (primordial 
germ cell) (mũi tên xanh) có nguồn gốc từ túi noãn hoàng (yolk-sac) sẽ bắt đầu quá 
trình di trú đến ụ sinh dục 
 Từ túi noãn hoàng, các tế bào sinh dục nguyên thủy sẽ di chuyển dọc theo mạc treo 
ruột (hindgut) (mũi tên đỏ) để đến ụ sinh dục (mũi tên nâu) và trú đóng ở đó 
 Khi đến ụ sinh dục, các tế bào sinh dục nguyên thủy sẽ phân chia nguyên nhiễm để 
gia tăng số lượng đạt đủ 5x106 (mũi tên xanh), lúc thai khoảng 8 tuần tuổi 
 Các tế bào của phúc mạc nguyên thủy (common epithelium) (mũi tên đỏ) sẽ phát 
triển dầy lên và bao bọc các tế bào sinh dục nguyên thủy. Đây là tiền thân của tế 
bào hạt sau này 
 Các tế bào của trung mô sẽ tạo thành các lưỡi trung mô gọi là dây giới bào (sex 
cord) (mũi tên nâu) tiến sâu vào khối tế bào vừa được hình thành, tách rẽ chúng 
thành các phức bộ riêng biệt, mỗi phức bộ gồm một tế bào sinh dục nguyên thủy, 
bọc bởi vài tế bào thượng mô chung tiền thân của tế bào hạt và ngoài cùng là các tế 
bào của sex cord, tiền thân của tế bào vỏ 
 Vào thời điểm thai được 8 tuần tuổi, 5x106 tế bào sinh dục nguyên thủy đồng loạt 
ngưng phân chia nguyên nhiễm (mũi tên xanh). Sự ngưng này là vĩnh viễn 
 Các tế bào sinh dục nguyên thủy bắt đầu tiến trình phân chia giảm nhiễm ở thời 
điểm chúng ngừng phân chia nguyên nhiễm (mũi tên đỏ) 
 Phân chia giảm nhiễm cũng gián đoạn đột ngột và đồng bộ ở tiền kỳ của phân bào I 
giảm nhiễm vào tuần 24th của thai kỳ (mũi tên nâu) 
 Noãn bào chỉ tiếp tục trở lại tiến trình phân bào giảm nhiễm kể từ sau khi dậy thì, 
tại các noãn nang được chiêu mộ (mũi tên xanh lá) 
Ngưng gián phân 
lúc 8 tuần 
Vào giảm phân I lúc 
8 tuần Ngưng giảm phân I 
lúc 24 tuần 
Tái tục giảm phân I 
sau dậy thì 
 Khi đến tuổi sinh sản, định kỳ 
một lần mỗi khoảng 30 ngày, 
ước chừng có 102 noãn nguyên 
bào nằm trong cấu trúc nang 
noãn nguyên thủy sẽ được chiêu 
mộ vào chu kỳ buồng trứng. Khi 
đó, các noãn nguyên bào thuộc 
về các nang noãn được chiêu 
mộ sẽ tiếp tục tiến trình phân 
chia giảm nhiễm. Tiền kỳ của 
meiosis I sẽ tiếp tục một cách 
chậm chạp trong suốt thời gian 
chiêu mộ 
 Sự phát triển và trưởng thành 
của noãn bào có mối quan hệ 
mật thiết với sự phát triển của 
các tế bào tùy hành lân cận, nhất 
là các tế bào hạt 
 Sau đỉnh LH, noãn bào nhanh chóng hoàn thành các thì còn lại của bào phân giảm 
nhiễm. 18 giờ sau đỉnh LH, noãn bào hoàn thành phân bào I giảm nhiễm (video) 
 Ngay sau khi hoàn thành phân bào giảm nhiễm I, noãn bước ngay vào phân bào II. 
Trong 18 giờ, noãn nhanh chóng hoàn thành hầu hết các giai đoạn của giảm phân 
II, và dừng lại ở đó. Ở thời điểm rời khỏi buồng trứng, noãn bào trưởng thành đang 
ở metaphase của phân bào II giảm nhiễm, cực cầu II vẫn chưa được tống xuất 
Video tống xuất cực cầu I 
 Khi phóng noãn, toàn bộ phức bộ 
cumulus oophora rời khỏi buồng trứng 
 Bên ngoài cùng của cumulus oophora 
khi rời khỏi buồng trứng là các tế bào hạt 
(mũi tên xanh) 
 Các tế bào hạt bao bọc quanh noãn bào 
(mũi tên đỏ) 
 Màng ZP bọc quanh noãn được cấu 
tạo từ nhiều loại protein 
 ZP3 là protein đặc trưng cho noãn của 
từng loài. Tinh trùng nhận diện được 
trứng cùng loài nhờ ZP3 (hình A, mũi 
tên xanh) 
 Nhờ ZP3 nên không có hiện tượng thụ 
tinh khác loài (hình B, mũi tên đỏ) 
 Trên màng bào tương của noãn bào, có chứa rất 
nhiều tiểu thể dưới màng (cortical granule) (mũi tên 
xanh) có chứa các hoạt chất 
 Các tiểu thể dưới màng này sẽ vỡ ra khi có sự xâm 
nhập của tinh trùng vào bào tương noãn (mũi tên 
đỏ) 
 Tiểu thể dưới màng vỡ ra, phóng thích các hoạt chất 
vào khoảng dưới ZP, và làm đông đặc ZP. Màng 
bào tương cũng sẽ được kích hoạt về phương diện 
hóa học sau khi có sự xâm nhập của tinh trùng 
thông qua các dòng ion Ca++ 
 Sau đỉnh LH, noãn bào (mũi tên vàng) tiếp tục trở 
lại quá trình bào phân giảm nhiễm. Phân bào I giảm 
nhiễm đã hoàn tất, cực cầu I được tống xuất (mũi 
tên đỏ). Tuy nhiên, một lần nữa, quá trình này lại bị 
tạm dừng lại ở tiến kỳ của phân bào II của phân bào 
giảm nhiễm 
 Khi rời khỏi buồng trứng, noãn bào đang có cấu 
trúc bộ nhiễm sắc thể là n kép, với các nhiễm sắc 
thể đang tập trung ở thoi vô sắc và sẵn sàng để phân 
ly về hai cực của thoi vô sắc (mũi tên vàng) để tống 
xuất cực cầu II. 
 Lúc này ta vẫn chỉ thấy có cực cầu I (mũi tên đỏ). 
Tiến trình giảm phân II chỉ có thể hoàn tất khi và 
chỉ khi noãn bào được xâm nhập bởi tinh trùng. Sự 
xâm nhập của tinh trùng là điều kiện cần để noãn 
bào có thể hoàn thành quá trình phân chia giảm 
nhiễm. 
 Các tinh nguyên bào sẽ lần lượt trải qua các giai đoạn tinh bào I (primary 
spermatocyte) với 2n nhiễm sắc thể (mũi tên xanh), tinh bào II (secondary 
spermatocyte) với n kép nhiễm sắc thể (mũi tên đỏ), tinh tử (spermatid) với n 
nhiễm sắc thể (mũi tên nâu). Tinh tử tròn (round spermatid) sẽ được biệt hóa để 
trở thành tinh trùng (mũi tên xanh lá) 
 Quá trình sinh tinh (spermatogenesis) bắt đầu từ tinh nguyên bào (spermatogonia) 
(mũi tên trắng), cho đến tinh tử tròn (round spermatid) đơn bội (mũi tên nâu) 
 Quá trình biệt hóa tinh trùng (spermiogenesis) bắt đầu từ tinh tử tròn đơn bội, trải 
qua các biến đổi hình thái chức năng để trở thành tinh trùng (mũi tên xanh lá) 
 Tinh trùng có cấu tạo thích nghi cao độ với 
chức năng duy nhất của nó: vận chuyển chất 
liệu di truyền vào trong noãn bào 
 Đầu tinh trùng (mũi tên trắng) có cấu tạo 
dạng khí động học thuôn dài, giúp tinh trùng 
di chuyển dễ dàng. Đầu tinh trùng được trang 
bị một chóp (acrosome) để xuyên thấu 
 Cổ tinh trùng (mũi tên xanh) là một vùng 
được tạo bởi các ty thể (mitochondria) chứa 
đầy năng lượng được dùng cho quá trình di 
chuyển 
 Đuôi tinh trùng (mũi tên đỏ) được tạo bởi các 
bó sợi trục (axoneme), co rút được để tạo ra 
các chuyển động dạng sóng, giúp tinh trùng 
di chuyển được trong môi trường chất lỏng 
 Đầu tinh trùng được trang bị một chóp 
(acrosome) (mũi tên trắng), bên trong chứa 
các men hyaluronidase 
 Màng bao chóp là một cấu trúc không bền 
vững, sẽ bị phá hủy từng phần (mũi tên 
vàng) trong quá trình di chuyển và va chạm 
của tinh trùng với cấu trúc dạng lưới ( 
matrix) của chất nhầy cổ tử cung 
 Sự phá vỡ này sẽ phóng thích hyaluronidase 
để giúp tinh trùng phá vỡ và xuyên thấu qua 
các màng bao noãn (mũi tên xanh lá) 
 Cổ tinh trùng là một vùng được tạo bởi các ty 
thể (mitochondria) (mũi tên trắng) chứa đầy 
năng lượng, được nạp sẵn trước đó trong quá 
trình sinh tinh 
 Đuôi tinh trùng được tạo bởi các bó sợi-trục 
(axoneme) (mũi tên đỏ), co rút được để tạo ra 
các chuyển động dạng sóng, giúp tinh trùng 
di chuyển được trong môi trường chất lỏng 
 Về mặt di truyền, tinh tử tròn (mũi tên trắng) là một tế bào 
đơn bội. đã có năng lực thụ tinh. Tuy nhiên tinh tử tròn 
chưa được trang bị các cơ quan để có thể thực hiện chức 
năng vận chuyển chất liệu di truyền 
 Tinh tử tròn (round spermatid) sẽ được biệt hóa để trở thành 
tinh trùng. Bộ Golgi dẽ trở thành acrosome, ty thể sẽ dịch 
chuyển về phía cổ. Hệ thống xương tế bào sẽ tạo axoneme. 
Phần bào tương thừa ra sẽ tiêu biến